sábado, 11 de septiembre de 2010

VISION BINOCULAR (I): Evolución de la visión binocular

Buenas a todos. El título del post puede sonar a que voy a explicar algo de manera muy técnica y esa no es mi intención. Podría hacerlo ya que tengo ahora mucha más información gracias a los conocimientos de cursos y masters, pero cuando empecé el blog quería que llegara al máximo número de gente posible. Así que aunque a ratos me tenga que meter en terrenos un poco "farragosos" voy a intentar explicar este tema, poquito a poco y empezando por lo fácil.


Antes de empezar a hablar de la binocularidad, hablaremos de la evolución y de cómo la binocularidad ha jugado un papel decisivo en ella.

  • Translocación ocular.

Hace miles de años el organismo marino del que todos descendemos, poseía dos ojos al igual que nosotros, pero localizados a ambos lados de la parte delantera casi a la altura de lo que podríamos llamar "morro" del animal. Estos ojos detectaban luz y se movían de manera independiente el uno del otro. el cerebro primigenio detectaba muy bien los movimientos y se valía de ellos para poder conocer su localización espacial. Tenían un mecanismo que el hombre ha heredado pero que sólo se manifiesta en determinados casos (cuando falla el sistema binocular evolucionado), en forma de anomalía llamada DVD o desviación vertical disociada: Cuando mira con un ojo, el otro mira hacia arriba para saber por donde viene la luz de la superficie para tomarla de referencia para así orientarse. Realmente es más complejo que todo esto, pero nos sirve para saber cómo funcionaban estos dos ojos primigenios. Se puede decir que es una herencia que nos deja el cerebro reptiliano, parte del llamado cerebro triúnico (formado por el complejo reptiliano, el sistema límbico y el neocortex). Mostraba una gran ventaja en cuanto a campo visual se refiere, ya que sobrepasaba ampliamente los 220º grados verticalmente. De hecho, muchas especies animales desarrollaron la capacidad de mover de manera independiente los dos ojos, para así poseer un sistema "biocular" (trabajan dos ojos pero no conjuntamente).


Partes del cerebro triúnico, donde se ve el área del cerebro reptiliano.


Infografía en la que se ve bien el área visual del pez, así como más información alrededor de su visión, tomada del area de zoología del proyecto de aulas virtuales de educa madrid (enlace)


Campos visuales de diferentes especies de tiburones martillo (sacado de: Enhanced visual fields in hammerhead sharks. McComb DM, Tricas TC, Kajiura SM. J Exp Biol. 212 (2009) pp: 4010-4018. PubmedID: 12700818)


¿Que ocurrió después? Que la especie evolucionó y acabó por tomar tierra. Esos animales siguieron evolucionando, con el caso especial de la visión (que está demostrado que ha evolucionado muy rápidamente y con diferentes soluciones según el medio, como se desprende de este estudio) y, en un momento de ese proceso, los ojos pasaron a aparecer aparecer junto con una cara "mas plana", en la que los órganos de la vista se colocaron más juntos y el órgano olfativo más abajo (proceso llamado "translocación ocular"). Un ejemplo de ello lo tenemos en las lechuzas, comparándola, por ejemplo, con la paloma.


Comparativa entre el campo visual de la paloma y el de la lechuza, con una diferencia notable en el amplio campo de visión binocular que muestra la lechuza con respecto a la paloma. (Fuente: traducción de la wikipedia en inglés)


¿Porqué ocurrió esto? Porque de esta manera, al no tener obstáculos tanto el ojo izquierdo a su derecha como el derecho a su izquierda, ambos pueden aumentar su campo visual a ambos lados, lo que hace que ambos ojos puedan dirigir su mirada al mismo punto, cruzándose sus campos visuales y así produciendo un campo visual conjunto en el centro donde ambos ojos veían la misma imagen (y dos campos periféricos independientes de cada ojo). Esto es: se creaba un campo visual binocular.

  • Adaptación cerebral a la nueva situación.

Tras esta nueva situación ocular, el cerebro comenzó a sacarle partido. Para ello tuvo que especializarse enormemente, y crear nuevas subdivisiones dentro del mismo para poder hacer frente a la nueva información y poder sacarle partido. Según estudios, la zona que más evolucionó en ese sentido fue el cuerpo calloso, una estructura encargada de conectar información de los dos hemisferios y de núcleos internucleares cerebrales, haciendo de "parada" a la información que viene directamente de los órganos sensoriales que la manda a las estructuras más específicas de cada área. En este estudio, muy completo, se habla de todas estas cuestiones.



Figura 3. En V1, las fibras del cuerpo calloso conectan columnas de dominancia ocular ipsilaterales con columnas de dominancia ocular contralaterales, lo que representa visualmente los puntos equivalentes. N, nasal; T, temporal. Extraído de "One hundred million years of interhemispheric communication: the history of the corpus callosum". F. Aboitiz and J. Montiel Braz J Med Biol Res, April 2003, Volume 36(4) 409-420 (Review)



Representación topográfica de los campos visuales de ambos lados del cerebro en reptiles y mamíferos. En los reptiles, las proyecciones visuales topográficas se localizan en el tectum óptico mesencefálico (OT), mientras que la corteza dorsal telencefálica (DCX) tiene una organización muy pobre. En los mamíferos, el colículo superior tiene una organización compleja, pero la representación topográfica más importante es en la corteza visual primaria (VCX, homóloga a la DCX). La comisura tectal (TC) se conecta a las dos representaciones parciales del campo visual en el mesencéfalo de reptiles y mamíferos, mientras que en la corteza visual de mamíferos las hemirepresentaciones se conectan a través de la comisura anterior (CA) o del cuerpo calloso (CC). L, izquierda, R, derecha.


La otra gran mejora que hizo el cerebro frente a la nueva situación fue la evolución del cuerpo geniculado lateral, núcleo responsable de la binocularidad (dentro del cuerpo calloso). En este otro estudio, se arroja una relación directa entre evolución del cuerpo geniculado y el aumento cerebral en primates, concretamente las células parvocelulares.


Correlación entre la evolución de la convergencia de las órbitas correlacionados con el número de células del CGL en los primates. Los gráficos relativos filogenéticos muestra contrastes en el número de neuronas en las capas relativas parvocelulares (A) y magnocelulares (B) con respecto al grado de convergencia orbital. "Binocularity and brain evolution in primates"
R. A. Barton. Proc Natl Acad Sci U S A. 2004 July 6; 101(27): 10113–10115.


Y la otra consecuencia en la evolución del cerebro fue la especialización dentro de la corteza cerebral occipital, lo que provocó un aumento significativo en el volumen cerebral. En este estudio se arroja una relación directa entre el tamaño cerebral de la zona visual primaria y la binocularidad.


Arriba a la izquierda, corte de la corteza visual de un mono tití. Arriba a la derecha, gráfico en el que se compara el volumen que ocupan las células en la corteza visual de diferentes especies de primates. Abajo, representación gráfica de la neocorteza posterior de tres especies de primates diurnos con tamaños diferentes del cerebro. A la izquierda: tití; en el medio: macaco, en el derecho: el hombre. "Visual maps in the adult primate cerebral cortex: some implications for brain development and evolution". M.G.P. Rosa. Braz J Med Biol Res. 2002 Dec;35(12):1485-98.


  • Ventajas evolutivas de la visión binocular.

Así, además de la ventaja evidente de que el campo resultante es mayor que el de un ojo unicamente ¿Para que más ayudaba este campo visual? Principalmente para estas cosas:

  • Percepción de distancias
  • Percepción de volúmenes
  • Percepción de profundidad, estas tres juntas se pueden englobar en lo que se llama "visión binocular".
  • Mayor definición de las imágenes
  • Mejor percepción de los colores
  • Corrección de defectos de imagen de los ojos por individual
  • etc etc...

Pero nos vamos a centrar en el aspecto de la tridimensionalidad. El animal que podía ver en tres dimensiones tenía una ventaja clara frente al que no lo hacía. Podían trepar por los árboles para escapar y vivir, podían distinguir grutas donde otros ven agujeros, para poder ocultarse de los depredadores. Podían coger los frutos en las plantas espinosas sin pincharse, por lo que accedía a mayor alimento. Hasta es posible que también influyó en poder distinguir la mejor pareja para el apareo. Son unas ventajas muy importantes que hicieron que esa disposición de los órganos se hiciera más común en el reino animal. Todo muy bien hasta ahora, pero... ¿Cual es el precio de esta ventaja? Que el cerebro se tuvo que especializar enormemente en aspectos nuevos de la visión, así aparecieron los tres grados de binocularidad:

  1. El alineamiento correcto de ambos ojos para que se produzca visión simultánea (grado I de binocularidad)
  2. Procesar ambas imágenes simultáneas para poder interpretarlas como una única imagen, la fusión binocular (grado II de binocularidad)
  3. Procesar la profundidad espacial de la imagen, llamada estereopsis (grado III de binocularidad).

Todos estos nuevos mecanismos implicaron que para que se pudieran desarrollar dichos grados de binocularidad no fuera bastante únicamente con poseer dos ojos, sino que fue necesaria la correcta alineación de los ojos desde muy pequeño. Un estudio con ratones revela que dicho esfuerzo de alineamiento ocular se produjo mucho después de la translocacion ocular, lo cual hizo acelerar el desarrollo cerebral dentro de los mamíferos.


A, Retina del ratón. B, Retina humana, C, Modelo evolutivo provisional que explique la coordinación de los cambios en el patrón de la retina del ojo después de la rotación binocular de las especies. Durante la aparición de la binocularidad, la rotación del ojo cambiaría las relaciones espaciales en "fijar" el centro de la retina ya que ahora se encuentran más cerca del centro de la retina, con lo que ha cambiando los patrones cerebrales en el CGL. "Mapping labels in the human developing visual system and the evolution of binocular vision." Lambot MA, Depasse F, Noel JC, Vanderhaeghen P. J Neurosci. 2005 Aug 3;25(31):7232-7.


Y con este problema de alineamiento nos enfrentamos los optometristas y oftalmólogos en la clínica. En el proximo post seguiremos este viaje a través de la binocularidad hablando sobre los movimientos oculares y sus problemas y tratamientos. Un saludo.